Cuando vemos el mar varios sentimientos concurren en nosotros: temor, respeto y admiración. Es innegable la fuente de inspiración que el mar siempre ha representado para la humanidad. Por su inmensidad (el 70 por ciento del planeta está cubierto por agua), percibimos a los mares como una fuente inagotable de recursos naturales (pesca, minerales). Tal vez es menos conocido el hecho de que son el sostén de una gran diversidad de flora y fauna.

Pomatostegus stellatus de Banco Chinchorro, Quintana Roo. Foto: H. Bahena.

El fondo del mar contiene una miríada de animales que viven dentro o sobre de él. Desde la orilla donde rompen las olas hasta las grandes profundidades de los océanos, el fondo está habitado por animales que en conjunto forman lo que llamamos bentos. Entre los grupos más relevantes se encuentran los moluscos, crustáceos, equinodermos y anélidos.

Quizás el nombre que nos parezca menos familiar sea el de los anélidos, no obstante su importante papel en el medio marino. Los Annelida, o gusanos anillados, son animales segmentados que incluyen a las lombrices de tierra u oligoquetos, a las sanguijuelas o hirudíneos y a los poliquetos. Los tres grupos tienen representantes terrestres, dulceacuícolas o marinos; aunque los oligoquetos e hirudíneos son esencialmente dulceacuícolas y terrestres, mientras que los poliquetos son marinos.

El cuerpo de los poliquetos incluye una cabeza o prostomio, que por lo general lleva una serie de apéndices sensoriales; un metastomio o serie de segmentos similares entre sí, y un extremo posterior o pigidio. A cada lado de los segmentos del metastomio va una pequeña extensión corporal llamada parápodo, que contiene muchas setas. La función principal de los parápodos es la movilidad del gusano.

Los poliquetos exhiben una impresionante diversidad de formas que, aunada a su antigüedad, pues la mayoría de las familias estaba ya presente hace más de 500 millones de años, ha permitido que en la actualidad tengamos una enorme cantidad de especies. Éstas son agrupadas en más de 80 familias de poliquetos y la mayoría está presente en las costas mexicanas.

Actualmente se conocen unas 12 mil especies en todo el mundo, mientras que nuestro país tiene registradas más de mil. Sin embargo, los expertos coinciden en que el número de especies que están por descubrirse es mucho mayor. Por ejemplo, las revisiones de algunas familias y géneros del Gran Caribe, región medianamente conocida, han incluido entre 15 y 30 por ciento de especies no descritas; posiblemente la cifra se incremente en el Pacífico oriental tropical, región menos conocida que el Caribe; mientras que en el centro de la biodiversidad marina (Filipinas, Indonesia y norte de Australia), la riqueza o número de especies de poliquetos es mucho mayor.

El estudio taxonómico de los animales ha sido disparejo; en algunos grupos su conocimiento taxonómico está casi completo, como ocurre con las aves y mamíferos, con pocas nuevas especies adicionadas año tras año. Por el contrario, la mayoría de los grupos de invertebrados marinos, así como los insectos, aún requiere un esfuerzo adicional para completar su conocimiento, simplemente porque la riqueza de especies es mayor.

Los expertos nacionales dedicados al estudio de los poliquetos apenas rebasan la docena, pero concluir la labor de descubrir nuevas especies y revisar sus variaciones continúa como una meta a largo plazo. Por ello es menester otorgar apoyos para abordar este importante componente de la megadiversidad marina de México.

La idea que nos movió para "armar" este número de La Jornada Ecológica es que un selecto grupo de especialistas expliquen brevemente las generalidades y el estado del conocimiento de algunas de las familias más interesantes y diversas entre los poliquetos.

Las comunidades de seres vivos en los ecosistemas acuáticos habitan tanto en los fondos como flotando o nadando en el seno de las aguas. Las primeras se llaman bénticas mientras que las últimas se denominan pelágicas. Los organismos pelágicos se dividen a su vez en: a) plancton o de deriva, que incluye a organismos que flotan y que su talla no les permite oponerse a los movimientos del agua, y b) necton, con organismos que por su tamaño pueden dirigir sus actividades con independencia de las corrientes de agua, como los calamares, peces y delfines. El plancton puede ser de naturaleza vegetal o animal. Dentro del zooplancton marino los poliquetos son una parte importante de la comunidad, ya sea como habitantes temporales (meroplancton) como larvas, juveniles y estadios reproductores de poliquetos bénticos, o ya sea como habitantes permanentes (holoplancton).

Alciópido. Foto: M.A. Fernández-Álamo.

La repetición seriada de partes similares les permite una enorme plasticidad adaptativa a los poliquetos, incluyendo la de flotar en el agua durante toda su vida. Esto requiere un considerable gasto de energía para mantener la flotación del individuo, por lo cual las adaptaciones corporales tienen que resolverse por la vía de aumentar la flotabilidad. Entre estas adaptaciones están tener pequeño tamaño ya que, a menor talla, menos peso y mayor flotabilidad, y la forma, siendo la esférica o con proyecciones las que permiten una menor tasa de hundimiento.

Los poliquetos que flotan tienen estas características: miden pocos milímetros o son sumamente delgados, como hebras de hilo, mientras que algunas estructuras de su cuerpo son alargadas (setas y cirros) o bien los parápodos se han modificado a manera de estructuras membranosas.

Otro aspecto vital que tienen que resolver los animales que flotan en las aguas es defenderse de los depredadores, por lo cual la mayoría son incoloros para pasar inadvertidos o bien sus órganos sensoriales son más complejos; algunos poliquetos en particular tienen ojos muy complejos (como Vanadis), similares al de los vertebrados, con la posibilidad de formar imágenes que les permiten escapar de sus depredadores o bien para encontrar eficientemente su alimento.

Son desconocidos muchos de los aspectos biológicos de los poliquetos que viven permanentemente en el plancton. Por ejemplo, no se conoce de qué se alimentan; sin embargo, por la forma de sus estructuras bucales se puede deducir que la mayoría de ellos son depredadores que ingieren organismos de talla más pequeña por lo que posiblemente tengan un papel primordial en la ecología marina.

Tampoco se conocen las formas de reproducción de estos animales, pero por deducción y observación directa se puede inferir que la fecundación interna debe predominar, ya que en algunos casos se han podido encontrar estructuras especializadas que permiten la compactación del esperma para que sea transferido directamente a las hembras. El desarrollo debe ser directo sin pasar por estadios larvarios.

Tomoptérido. Foto: M.A. Fernández -Álamo.

También es destacable la importancia que tienen en el campo ecológico por su papel en las cadenas tróficas, constituyendo un alimento primordial para los peces de importancia comercial. Por ejemplo, se ha registrado la presencia abundante de poliquetos del holoplancton en los estómagos de salmones y otros peces. Deben ser de suma importancia las larvas de poliquetos como alimento para las primeras etapas de vida en los peces, aunque no se tienen observaciones directas al respecto. Por otro lado, varias especies del holoplancton se han considerado como indicadoras de ciertas masas de agua por lo que su estudio puede ser básico para complementar los estudios oceanográficos de los mares de México.

El conocimiento de estos organismos es, en general, escaso y particularmente pobre en nuestro país, en especial referente a las formas larvarias en donde sólo hay registros aislados en el golfo de California a pesar de que su estudio puede tener aplicación directa en aspectos de maricultura. De los poliquetos del holoplancton también se sabe poco en México, con algunos datos aislados de investigadores extranjeros que incluyen la presencia de algunas especies en aguas nacionales. En la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) se estudian sistemáticamente estos organismos; sin embargo, se requiere continuar con esta línea de investigación para tener un mayor conocimiento de este grupo de animales marinos.

Los poliquetos están representados en diferentes hábitats, áreas geográficas y en todas las profundidades. Muestran una gran diversidad de estrategias reproductivas y ciclos de vida que les da una gran capacidad de adaptación. Su estudio es fundamental ya que la mayoría de las especies marinas son bénticas (viven en el fondo) y habitan sedimentos que cubren la mayoría del fondo oceánico. Los sedimentos, por lo tanto, constituyen el más grande ecosistema en nuestro planeta en términos de cobertura espacial.

Son un grupo esencialmente marino y estuarino, muy pocos habitan en agua dulce y ambientes terrestres húmedos. Forman parte del pelagos (por lo general viven en el agua cuando son larvas), posteriormente forman parte del bentos. La mayoría tienen vida libre, algunos son parásitos y otros son comensales de erizos y pepinos de mar, crinoideos y crustáceos. En los sedimentos constituyen el mayor componente en términos de número de especies e individuos. En algunas zonas geográficas alcanzan diversidades sorprendentes; por ejemplo, en el estrecho de Bass (Australia) se encontraron 800 especies en sólo 10 metros cuadrados de sedimento. En arrecifes coralinos alcanzan densidades de 49 mil poliquetos por metro cuadrado.

Colocación de placas para evaluar las incrustantes en Veracruz. Foto: V. Díaz-Castañeda.

Debido a su abundancia, patrones de vida y formas de alimentación, los poliquetos juegan un papel muy importante ya que reciclan gran parte de la materia orgánica de la zona litoral. Además, modifican el fondo marino, la concentración de gases disueltos, la mezcla del agua intersticial, la consistencia del sedimento y la dinámica de los contaminantes.

Estos animales son útiles para estudiar el efecto de los contaminantes en las comunidades marinas. Al ser sedentarios o tener relativamente poca movilidad permiten evaluar diversos grados de perturbación y contaminación del fondo. Algunas especies de las familias Capitellidae, Spionidae y Cirratulidae se reconocen como indicadores de contaminación orgánica. Ciertos poliquetos son de los primeros invertebrados en colonizar zonas perturbadas; funcionan como especies pioneras.

Parte de su importancia radica en que ocupan varios niveles en las cadenas alimenticias. como presas o depredadores de diversos animales. Constituyen una fuente de alimento importante para diversas organismos que habitan el fondo y la masa de agua y presentan una elevada productividad. Los poliquetos depredadores alteran la composición y estructura de las comunidades de fondos blandos. Los sedimentívoros (se alimentan de sedimento) producen la bioturbación; es el caso de los cirratúlidos y maldánidos que transportan sedimento varios centímetros debajo de la superficie del fondo, cambiando las características físicas y químicas de los mismos. Otros poliquetos son responsables de la bioerosión de sustratos coralinos al perforarlos y destruirlos.

Los sedimentívoros también construyen galerías y esta actividad oxigena el sedimento a mayor profundidad, permitiendo la sobrevivencia de otras especies. Algunos poliquetos son tubícolas y forman agregaciones densas que alteran el flujo del agua favoreciendo la sedimentación de partículas finas, y estimulando el reclutamiento de especies de poliquetos y otros invertebrados. Estas agregaciones de poliquetos suspensívoros (filtran el agua para alimentarse), como los sabélidos y serpúlidos, introducen una estructura más compleja al ambiente (heterogeneidad) y a su vez consumen una cantidad importante de larvas de otros animales.

Entre las especies con mayor importancia económica por su pesquería o cultivo comercial, tenemos a Arenicola marina, Hediste diversicolor, Perinereis cultrifera, Neanthes arenaceodentata, Diopatra cuprea cuprea, Eunice aphroditois, Marphysa sanguinea, Lumbrinereis impatiens y Sabella spallanzani. El interés comercial se debe, principalmente, a que para la industria acuícola de peces y crustáceos, los poliquetos representan una fuente de nutrición balanceada, además de poseer ácidos grasos polisaturados indispensables para la maduración del camarón. En la industria pesquera y en la deportiva, los poliquetos se usan como carnada viva para descomponer residuos orgánicos domésticos o de maricultivos, y como animales de prueba en estudios toxicológicos.

Es importante mencionar que la colecta comercial de poliquetos tiene implicaciones para el medio ambiente, ya que al escarbar para colectar los gusanos se causa un disturbio físico del sustrato que afecta a la comunidad béntica. Del mismo modo, el traslado y cultivo de algunos poliquetos puede ocasionar la introducción de especies exóticas.

La contaminación marina es uno de los problemas más generalizados en el mundo. Uno de los contaminantes que más afecta a los organismos que viven en los fondos marinos es el exceso de materia orgánica que proviene de desechos domésticos, industrias y actividades de acuicultura de peces o camarones. La materia orgánica se va al fondo y se adhiere a los granos de arena o lodo y, en exceso, produce una disminución de oxígeno provocando la muerte por asfixia de muchos organismos. Algunas especies que se alimentan de la materia orgánica adherida al sedimento pueden sobrevivir en medios extremadamente contaminados, sitios donde otras especies mueren. A estas especies se les ha considerado como indicadoras de contaminación debido a que son dominantes y frecuentes en ambientes perturbados. Actualmente, muchos ecólogos analizan las perturbaciones marinas a través del seguimiento de las especies indicadoras.

Capitella capitata, adulto. Foto: D. Anguas.

Los organismos que viven en la arena o lodo son excelentes indicadores de contaminación orgánica, en especial los poliquetos, pues constituyen cerca del 40 por ciento del número de especies y de individuos. Los poliquetos indicadores que mejor reflejan los diferentes grados de contaminación orgánica son los capitélidos y algunos espiónidos debido a que proliferan en condiciones adversas en las que otras especies desaparecen. Yij šes entonces cuando los capitélidos entran en escena!

Los capitélidos pertenecen a una familia de poliquetos muy común y abundante en el mundo. En México se conocen 31 especies de capitélidos para la costa del Pacífico y 33 para las costas del golfo y Caribe de México. No tienen antenas u otros apéndices por lo que parecen lombrices de tierra. Generalmente viven enterrados en la arena o el lodo de los que se alimentan asimilando la materia orgánica adherida a los granos. Así, contribuyen al reciclaje de materia orgánica del sedimento y a la eliminación de sustancias tóxicas en los fondos marinos.

Casi todos los capitélidos presentan sexos separados. Después de la cópula, las hembras incuban los huevecillos fecundados entre el cuerpo y un tubo incubador formado con mucus y granos de arena o lodo. Inicialmente se producen las larvas trocóforas que son libres nadadoras y, posteriormente, las metatrocóforas, que pueden o no ser nadadoras. Las larvas pueden desarrollarse dentro del tubo incubador o terminar su desarrollo después del desove. Generalmente, las larvas abandonan el tubo y nadan en el agua hasta que encuentran un sedimento adecuado donde se convierten en juveniles y, posteriormente, en adultos.

Capitella capitata, a) larva trocófora, b) metatrocófora, c) juvenil, d) adulto. Dibujos: N. Méndez.

Un complejo cosmopolita de especies, Capitella capitata, es considerado mundialmente como excelente indicador de contaminación orgánica. Su dominancia y gran abundancia indican altos grados de perturbación por exceso de materia orgánica. Esto es debido a que su ciclo de vida es muy corto, se reproduce varias veces al año con la producción de muchas larvas en cada puesta y la mortalidad es alta. De esta manera, se adapta a las perturbaciones continuas (como las descargas de desechos) mediante reproducciones continuas. Capitella capitata puede producir diferentes tipos de larvas. Esta estrategia reproductora le permite instalarse en áreas cercanas al lugar del desove, generalmente con altos contenidos de materia orgánica o bien dispersarse a lugares más lejanos a través de las larvas nadadoras. Por este motivo, C. capitata asegura la supervivencia de la población en ambientes hostiles.

Capitella capitata es la "reina de los indicadores marinos", de manera que los grados de contaminación se basan, en gran medida, en su abundancia comparada con la de otros poliquetos. Las zonas muy contaminadas se caracterizan por la presencia exclusiva de C. capitata y, lo que es peor, existen zonas donde ésta ni siquiera puede vivir. Es recomendable, por lo tanto, controlar los aportes excesivos de materia orgánica mediante el tratamiento eficiente de los desechos.

Los polinoidos constituyen a la familia Polynoidae. Son conocidos como gusanos escamosos por sus dos hileras de élitros o pequeñas escamas dispuestas sobre el dorso. Al igual que todos los poliquetos, presentan una región anterior y una posterior. En la parte anterior se localiza la región cefálica o prostomio, el cual está bien desarrollado; tiene forma oval; presenta dos pares de ojos aunque algunos polinoidos de grandes profundidades carecen de éstos; lleva apéndices sensoriales tales como antenas y palpos que les permiten detectar cualquier vibración relacionada con sus posibles presas o depredadores. En la región anterior también se localiza la boca, de la cual se extiende una faringe con dos pares de maxilas para capturar presas. En la región posterior, sólo presenta un par de cirros anales.

Harmothoe vossae, polinóido del Caribe. Foto: H. Bahena.

A diferencia de la forma cilíndrica de otros poliquetos, los polinoidos tienen forma oval y están aplanados dorsoventralmente. Generalmente miden unos cuantos centímetros, aunque Halolepida magna es una especie de 25 centímetros de largo y 120 segmentos. Fundamentalmente son organismos marinos, habitan desde sitios someros hasta ambientes como las ventilas hidrotermales en el fondo oceánico profundo. Los polinoidos pueden ser de vida libre o simbiontes. Los de vida libre viven sobre rocas coralinas, algas u otros substratos, aunque también habitan en la columna de agua. Las especies simbiontes son organismos comensales de otros invertebrados; es decir, viven asociados al cuerpo de organismos como pepinos y estrellas de mar, así como mejillones de donde obtienen refugio y algunos recursos alimenticios.

Los élitros o escamas del dorso son expansiones laminares de la epidermis, dispuestas sobre algunos segmentos y alternados con segmentos que en su lugar llevan un cirro dorsal con forma semejante a las antenas. Estos élitros pueden ser muy pequeños o traslaparse entre sí cubriendo totalmente el cuerpo como pequeños escudos. En las especies simbiontes son pequeños, muy delgados, lisos y su coloración suele ser similar a la del hospedero. En las especies de ambientes litorales y de vida libre, los élitros están cubiertos de una variedad de estructuras, desde pequeñas papilas hasta gruesas estructuras endurecidas que les permiten confundirse en su sustrato. De esta manera, los élitros constituyen una coraza que les protege de la depredación, la desecación y facilitan la circulación del agua sobre el dorso.

Harmothoe vossae. Dibujo: P. Salazar-Silva.

Los polinoidos tienen sexos separados; para su reproducción liberan los gametos a la columna de agua y ahí mismo se convierten en larvas. Sólo algunas de las especies llevan los embriones bajo los élitros y posteriormente los liberan. Los polinoidos se consideran voraces carnívoros, aunque generalmente son omnívoros, se alimentan de pequeños invertebrados, fragmentos de algas y de detritus.

En el mundo se conocen 160 géneros y más de 700 especies de polinoidos. Para el Gran Caribe incluyendo el golfo de México, se han registrado 59 especies y ya se han realizado revisiones de las especies y de su distribución incluyendo el Caribe mexicano. En cambio, para el Pacífico mexicano se han registrado más de 80 especies, pero no hay revisiones recientes que validen la identidad y distribución de las especies.

Los polinoidos son ecológicamente importantes por ser un grupo diverso y abundante y debido a sus hábitos alimenticios. Juegan un papel relevante en las cadenas tróficas de las comunidades bénticas y contribuyen a la producción secundaria de los poliquetos. Además, considerando que muchas especies de polinoidos tienen relaciones simbióticas con otros invertebrados y que es uno de los representantes más antiguos entre los poliquetos, su estudio resulta vital para conocer mejor las relaciones evolutivas entre organismos simbiontes.

Las especies de la familia Nereididae probablemente son de los poliquetos más conocidos por las personas que han hojeado algún texto de zoología o de biología marina. El género Nereis ha sido tomado como el modelo general de los poliquetos, por sus estructuras cefálicas, locomotoras, faringe y las setas, por lo que ha sido empleado en la enseñanza de la zoología. Aparte de ser utilizados en experimentos de laboratorio y como carnada para pesca deportiva, en algunos sitios estos gusanos son regularmente consumidos por el ser humano.

La importancia de esta familia se manifiesta por su alta diversidad y abundancia en prácticamente todos los sustratos marinos. Estos organismos son comunes desde la zona supralitoral, aquella bañada por la brisa marina, hasta la zona abisal, a más de 5 mil metros de profundidad. Además, nuestro país posee el récord de altitud para una especie de poliqueto, ya que en 1903 fue descrita Lycastoides alticola, un nereido de la sierra de la Laguna en Baja California Sur, a 2 mil metros de altitud.

Neréido. Foto: Angel de León-González.

El cuerpo de los nereidos es alargado, por lo general redondeado dorsalmente y aplanado por el lado ventral; la región cefálica está localizada en la parte anterior, y es portadora del prostomio y peristomio. El primero es oval, trapezoidal o poligonal, con cuatro ojos negros, castaños o rojos, que en ocasiones pierden el pigmento por acción del preservador; en su parte anterior están localizadas las antenas y los palpos; el peristomio está localizado justo detrás del prostomio y es portador de los cirros tentaculares. La faringe posee estructuras muy importantes para la determinación de las especies, está armada con dos fuertes mandíbulas de quitina, además de poseer otras estructuras quitinosas, como pequeños dientes o paragnatos, barras lisas y pectinadas, así como papilas blandas. La distribución de todas estas estructuras en ocho áreas de la faringe son muy importantes para identificar a las especies.

El tórax consiste en un número variable de segmentos idénticos; en cada segmento torácico se desarrollan los parápodos, cuya forma y composición dependerá de la especie que los porte. Su función es netamente locomotora, aunque en algunas ocasiones se utilizan durante el cortejo. Las setas son pequeñas estructuras quitinosas asociadas a los parápodos. En el extremo posterior del cuerpo se encuentra el pigidio, el cual posee estructuras como cirros y papilas con función táctil.

Los hábitos alimenticios de estos interesantes gusanos marinos se constatan mediante la observación directa del tracto digestivo. Sus estrategias de alimentación van desde el consumo directo de sedimento, fragmentación de frondas algales, hasta la depredación de otros invertebrados; incluso se han detectado dos especies comensales de cangrejos ermitaños que se alimentan de la hueva del cangrejo hospedero. En diversos estudios sobre alimentación de nereidos se han observado dos o más estrategias usadas por individuos de una misma especie.

Casi todos los nereidos poseen sexos separados. El hermafroditismo sólo se conoce para un reducido número de especies, principalmente estuarinas o dulceacuícolas. En otros nereidos ocurre la epitokia, un estado de reproducción que consiste en la modificación casi total del cuerpo para la natación. Esto incluye la deformación de los ojos, la expansión de las estructuras parapodiales y la transformación de las setas en paleas o remos.

En el mundo se conocen alrededor de 45 géneros y 460 especies. En un estudio reciente de estos poliquetos en México se encontraron 84 especies, de las cuales 26 se consideraron nuevas para la ciencia. Esto refleja la importancia de conocer el acervo biótico de aquellos grupos de animales y plantas que han sido ignorados o insuficientemente estudiados en nuestro país.

Los "quemadores" son larvas de algunas mariposas que vemos en los jardines; tienen setas muy finas o pelos y son irritantes. Estas larvas nos recuerdan a los gusanos de fuego, poliquetos que viven generalmente en aguas someras y que podemos ver a veces entre los pastos marinos o corales; pocos viven en objetos flotantes a la deriva (Amphinome) o como simbiontes de percebes (Hipponoe) o de erizos de mar (Benthoscolex). Tienen setas quebradizas que penetran fácilmente nuestra piel; al hacerlo, dan una sensación de quemadura y por ello les llamamos "gusanos de fuego". Son miembros de la familia de los anfinómidos, aunque no todos tengan setas irritantes. Se agrupan porque tienen cuerpo voluminoso, setas muy abundantes y quebradizas con punta como arpón que les sirven de protección, además de tener branquias muy grandes, con muchos filamentos o como pequeños arbolitos a cada lado de sus parápodos.

Hermodice carunculata del Caribe. Foto: S.I. Salazar-Vallejo.

El cuerpo de los anfinómidos es rectangular o fusiforme y las branquias pueden presentarse a lo largo de todo el cuerpo o sólo en la porción anterior. En la cabeza llevan tres antenas diminutas, dos ojos pequeños y un reborde carnoso con algunos surcos ciliados que puede extenderse por varios segmentos anteriores. Este órgano sensorial es la carúncula y, combinado con otros aspectos, es muy útil para su identificación.

Los anfinómidos pueden ser depredadores o herbívoros. Entre los primeros hay algunos que pueden consumir caracoles pequeños que tragan enteros (Linopherus) o corales blandos, corales duros y anémonas (Hermodice) que consumen al pegarles la boca, expulsar algunas enzimas para digerir su cuerpo y luego tragar el material parcialmente digerido. Un grupo de los depredadores es famoso porque ataca los peces en las redes (Chloeia), y por ello es bien conocido entre los pescadores. Algunos afirman que se pueden pescar usando peces de carnada en anzuelos que lleguen al fondo, con lo que tendríamos la "venganza de los gusanos". Entre los herbívoros, hay algunos que consumen algas calcáreas (Eurythoe), pero se desconoce si ellos mismos rompen el alga o si toman trozos recién quebrados por otros organismos, ya que también tienen espinas de erizo en su intestino.

Hermodice carunculata del Caribe. Foto: S.I. Salazar-Vallejo.

Los anfinómidos pueden transformar su cuerpo (epitokia) para la reproducción. Los ojos y apéndices anteriores crecen mucho, las setas se remplazan por setas muy largas que le sirven mejor para la natación, y pueden realizar actividad en enjambre para liberar sus gametos. Producen una larva distintiva (rostraria) que puede presentarse en el plancton, pero se desconoce qué pasa con el animal luego de su reproducción.

Aunque son de buen tamaño y más o menos abundantes, no hemos podido establecer la razón por la que la penetración de sus setas ocasionan irritación. De hecho, en algunos casos puede ser hasta un problema serio ya que una persona sensible puede desarrollar gangrena y requerir amputación, aunque es algo muy poco frecuente. En efecto, se ha visto que las setas son huecas y que no tienen bacterias en su interior, de modo que la irritación puede deberse al contenido del interior de la seta o al revestimiento o presencia de organismos sobre la parte externa.

En nuestro país tenemos varias especies que, por su tamaño y abundancia, deberían estudiarse con fines de monitoreo pero algunos aspectos básicos sobre su taxonomía, biología y ecología no se han dilucidado. Por ejemplo, algunas especies se han registrado en los litorales oriental y occidental (Eurythoe complanata) y podrían no ser la misma especie biológica. Por ello, debemos incrementar nuestros esfuerzos en este grupo, especialmente sobre los del Pacífico mexicano, ya que algunos de estos aspectos ya fueron cubiertos para las especies del Gran Caribe.

Actualmente este grupo ostenta el récord con mayor intervalo de tallas entre los poliquetos: desde los más pequeños, con menos de un milímetro, hasta los más grandes que llegan a medir seis metros de longitud. Estos últimos pueden rebasar el millar de segmentos. Su cuerpo no está dividido en regiones como sucede en otros poliquetos, pero en algunos casos la porción anterior puede estar modificada para realizar actividades especializadas. En la actualidad se reconocen ocho familias de eunicemorfos con cerca de mil especies descritas.

Eunice sp. del Caribe. Foto: L.F. Carrera-Parra.

Los eunicemorfos se pueden encontrar en todos los mares del mundo, desde zonas someras hasta las grandes profundidades; viven principalmente enterrados en la arena, en oquedades de rocas coralinas ocasionalmente perforadas por ellos mismos, dentro de tubos. Algunas especies pueden ser parásitas de otros invertebrados, incluyendo otros poliquetos. Durante la reproducción, la mayoría de las especies liberan sus gametos a la columna de agua; en algunos casos, el animal adulto sufre modificaciones morfológicas para poder nadar durante la liberación de los gametos. Otras especies presentan diferentes formas de proteger a sus gametos; por ejemplo, envolviéndolos en una masa gelatinosa dentro de la cual se desarrollan los embriones; muy raros son los casos de reproducción asexual y viviparismo.

Algunas especies de este grupo han sido aprovechadas por el hombre, principalmente como carnada para pesca, lo que ha dando origen a granjas productoras de poliquetos. Sin embargo, quizás uno de los usos más interesantes es el que ocurre en algunas islas del Pacífico, como Fidji y Samoa, donde a pesar del aspecto poco apetecible que estos gusanos pueden tener, los nativos utilizan al poliqueto "palolo" como alimento, el cual es considerado un manjar exquisito. Es llamado por los nativos "mbalolo", vive en el arrecife en oquedades de donde no es fácil de sacar. Pero en su época reproductiva abandona su refugio y nada libre en grandes cantidades, momento en el cual es capturado.

Los eunicemorfos se caracterizan por presentar sobre su prostomio tres antenas y un par de palpos, aunque algunas especies pueden carecer de tales apéndices. La mayoría de ellos pueden presentar uno o dos pares de ojos, aunque en algunos casos carecen de estos. La característica más representativa de este grupo de poliquetos es su complejo aparato maxilar, el cual bien los podría poner en la mira de cualquier director de cine en busca de criaturas aterradoras.

Eunice fucata del Caribe. Foto: H. Bahena.

El aparato maxilar está constituido por una mandíbula y una serie de maxilas, estructuras mineralizadas principalmente con aragonita o calcita. La mandíbula, la estructura más ventral del aparato maxilar, está formada por un par de ejes aplanados fusionados o libres, cuya función principal es la de soporte de las placas maxilares. Las maxilas, cuya función es la de morder o raspar, consisten de varias placas conectadas entre ellas por ligamentos; dichas placas tienen un número variado de dientes, los cuales pueden ser cortos y romos, o largos y curvos como colmillos.

Los poliquetos generalmente no dejan restos fósiles debido a que presentan un cuerpo blando, pero gracias a la constitución mineral del aparato maxilar, existe un buen registro fósil dentro de este grupo. La historia del grupo se remonta hasta antes del periodo Ordovícico, siendo más abundantes y diversos después de ese periodo. Sin embargo, la mayoría de estos fósiles sólo son placas maxilares aisladas denominadas escolecodontes.

En México existen diversos estudios taxonómicos y ecológicos de este grupo de poliquetos en las costas del Atlántico y del Pacifico. A la fecha, 85 especies y dos géneros fueron descritos originalmente con ejemplares colectados en aguas mexicanas, desde ambientes someros hasta las ventilas hidrotermales. A pesar de los estudios existentes en nuestro país es necesario realizar estudios taxonómicos que permitan esclarecer la supuesta presencia de especies que tradicionalmente han sido consideradas como cosmopolitas, y así poder tener un mejor conocimiento de la gran biodiversidad marina que México posee.

Los espiónidos son poliquetos bénticos muy comunes en fondos blandos (arena y fango), aunque existe un gran número de especies que viven en madrigueras de sustratos calcáreos tales como conchas de moluscos, algas calcáreas y corales. Se alimentan de material orgánico depositado superficialmente en el sedimento y de partículas que se encuentran en suspensión.

Los espiónidos viven en tubos compuestos de granos de arena o de material orgánico excretado por glándulas situadas en la superficie ventral de sus segmentos. Estos poliquetos están modificados para la vida tubícola; presentan estructuras sensoriales para la alimentación (palpos peristomiales) y suelen arrastrarse por el tubo por medio de contracciones.

Boccardiella sp. del Caribe mexicano. Foto: V.H. Delgado-Blas.

Dentro de los espiónidos se encuentra el grupo "polidora" que son perforadores de conchas de moluscos. Estos ocasionan grandes pérdidas económicas en la industria de ostras perlíferas. Los polidoras incluyen varios géneros: Amphipolydora, Boccardia, Boccardiella, Carazziella, Dipolydora, Pseudopolydora, Polydora, Polydorella y Tripolydora. La característica común más importante del grupo es la modificación del quinto segmento que está muy muscularizada y tiene espinas especializadas. Las polidoras son abundantes pero generalmente pequeñas (5 a 40 mm de largo) e inconspicuas. Utilizan las conchas de los moluscos (mejillones y ostras) para protección, pero no se alimentan del tejido del molusco ya que atrapa las partículas del plancton de la columna de agua.

El establecimiento de las polidoras en las conchas inicia cuando las larvas (como en Polydora websteri) buscan grietas en la superficie de la concha que les permitan establecerse. Esas grietas proporcionan un sitio para penetrar lentamente la concha o formar un tubo simple, y anclarse e iniciar el proceso de disolución de la concha, con la subsiguiente ampliación de la madriguera.

La perforación del molusco por la polidora inicia cuando usa las espinas del quinto segmento, las cuales realizan una abrasión mecánica; también la perforación puede ser hecha por procesos químicos, que incluyen la excreción de un ácido que disuelve la matriz calcárea; a veces se combinan ambos mecanismos.

A pesar de la gran historia de investigaciones sobre mecanismos de perforación de Polydora y géneros afines, se desconoce la fuente y composición química de las excreciones ácidas. También se ha observado que durante la perforación, los Polydora curvean el cuerpo presionando el vientre sobre el sitio a perforar, permitiendo una exposición mínima con el agua evitando que el ácido se diluya, además de que forman una madriguera estrecha, la cual posiblemente evite el riesgo de una posible depredación.

Los efectos dañinos de los polidoras sobre los moluscos varían con respecto a la intensidad de infestación y al tipo de madriguera formada. Las madrigueras de ampollas de lodo son masas de heces acumuladas en la superficie interna de la concha; los gusanos ocupan estas cámaras y se comunican al exterior con un par de orificios o por la periferia de la concha. Los moluscos reaccionan a esta invasión excretando por encima del lodo una capa de quitina y después una de material nacarado, formando de esta manera las ampollas.

Estas ampollas afean la concha y la hacen más quebradiza; además, provocan que el molusco desvíe su energía, que debiera ser utilizada para crecimiento y reproducción. Este gasto energético del molusco invadido por polidoras hace poco lucrativo el cultivo de bivalvos y gasterópodos. Esta situación se agrava si ocurren cambios ambientales que puedan estresar más a los bivalvos, lo que hace que bajen sus defensas y sean más susceptibles a otros parásitos o, sencillamente, su metabolismo se vuelve más lento y en estas condiciones las conchas con ampollas pueden repercutir en efectos biológicos y económicos significativos.

Poco sabemos acerca de las especies de polidoras en nuestro país. Sólo contamos con algunos registros de especies que fueron descritas en localidades ajenas a nuestros litorales. Por esta razón es probable que los estudios futuros de estos poliquetos incluyan la descripción de nuevas especies.

Un grupo interesante de poliquetos son los denominados "gusanos espagueti". Se le ha llamado así a los terebélidos, debido a sus largos y delgados tentáculos que pueden alcanzar hasta un metro de longitud cuando están totalmente extendidos sobre el suelo marino.

Los terebélidos pueden alcanzar hasta los 20 centímetros de longitud (Pista, Eupolymnia), sin contar los tentáculos. Son sedentarios, por lo que pasan la mayor parte de su vida bajo rocas, dentro de galerías o en el fondo arenoso. En estos sitios construyen sus tubos, donde pasan la mayor parte del tiempo y del cual obtienen protección contra sus mayores depredadores: los peces. Los tubos son construidos con materiales que encuentran disponibles a su alrededor, como sedimento fino, granos de arena y pedazos de conchas y corales, así como pequeños organismos unicelulares calcáreos llamados foraminíferos. Todos estos materiales son adheridos por medio de sustancias pegajosas que le dan una consistencia rígida al tubo, ideal para que el organismo se desplace dentro de éste.

Estos poliquetos se alimentan de los nutrientes que se encuentran en las partículas de sedimento. La captura del alimento la realizan por medio de sus tentáculos, ubicados en su extremo anterior, los cuales secretan sustancias mucosas que envuelven las partículas. Luego, por medio del canal ciliado que poseen estos tentáculos, dirigen las pequeñas partículas hacia la boca, localizada también en el extremo anterior del cuerpo. Cuando buceamos a poca profundidad, los tentáculos son lo único que se puede observar de los terebélidos, estando en su tubo.

Eupolymnia sp. del Caribe mexicano. Foto: H. Bahena.

El cuerpo de estos gusanos se compone de numerosos segmentos que forman el tórax y el abdomen. En el primero se ubican la mayoría de los órganos internos. La boca está formada por segmentos anteriores transformados para recibir las partículas de sedimento que los tentáculos atrapan. Luego continúan otros segmentos que poseen branquias semejantes a árboles ramificados. Estas branquias exhiben un color rojo intenso que demuestra la gran irrigación sanguínea que tienen para el intercambio gaseoso. En el tórax, los parápodos son usados para el desplazamiento del organismo dentro del tubo y en el sedimento. Los parápodos llevan setas largas y lisas, o en forma de serrucho que sobresalen por encima de otras pequeñas: los uncinos, que semejan peines con numerosos dientes, útiles para el movimiento del gusano dentro del tubo. El tórax se define como la porción anterior del cuerpo que posee las setas largas.

El abdomen es la porción que sigue al tórax; en éste se ubica solamente el tracto digestivo posterior, así como extensiones del sistema nervioso y vascular.

A diferencia de otros poliquetos sedentarios, como los capitélidos, los terebélidos son encontrados principalmente en aguas limpias y oxigenadas, por lo que su presencia en un sitio determinado denota un estado aceptable en cuanto a la calidad del ambiente del lugar. Además son responsables de la remoción de partículas de sedimento y arena, lo que contribuye a un reciclamiento constante y dinámico del suelo marino. Pese a que son organismos de apariencia robusta no se usan para carnada de pesca por ser muy frágiles y romperse con facilidad.

Los terebélidos han sido mejor estudiados en el golfo de México y el Caribe, donde se tienen listados con abundantes registros de especies, incluso muchas de ellas son endémicas de esas regiones. El Pacífico mexicano ha sido menos estudiado y muchos de los registros disponibles son de especies descritas para regiones distantes, como el mar Mediterráneo. Es necesario un mayor esfuerzo taxonómico para tener un mejor nivel del conocimiento en las costas mexicanas.

Las "ventilas" o "chimeneas hidrotermales" son extraños ambientes submarinos a más de 2 mil metros de profundidad, donde pequeños volcanes (de entre uno y 15 metros de altura) en erupción lanzan incesantemente productos sumamente tóxicos, como ácido sulfhídrico, a temperaturas de hasta 400Ɔ C que se mezclan con las aguas frías (2Ɔ C) de los abismos. Su descubrimiento casual en 1977, cerca de las islas Galápagos, constituye probablemente el hallazgo oceanográfico más asombroso e importante del siglo XX. Están asociadas con la formación de corteza terrestre y movimientos de las placas tectónicas del Pacífico, los cuales podemos percibir cuando se presentan temblores de tierra. En México han sido estudiadas las ventilas que existen frente a Guaymas y Colima.

Alrededor de estos volcanes, e incluso sobre sus casi hirvientes paredes, en la oscuridad total y bajo presiones capaces de aplastar a un elefante, vive una fauna nunca antes vista que, aprovechando estas emanaciones tóxicas, encontró la manera de prosperar enormemente. Es el único hábitat conocido del planeta que no depende directa o indirectamente del sol.

En estos exóticos y extremosos ambientes, no podían faltar šlos asombrosos poliquetos! De hecho se descubrió que son ahí la fauna dominante por su abundancia y diversidad de especies, y por su tamaño.

Rifta en una fosa hidrotermal frente a Manzanillo, Colima. Foto: V. Solís-Weiss.

Directamente, sobre las hirvientes paredes de estos volcanes se encuentran ciertos poliquetos, fijos dentro de su tubo, apodados "gusanos de Pompeya" por ser de los muy pocos organismos multicelulares capaces de sobrevivir en lugares tan calientes. La especie Alvinella pompejana es considerada uno de los animales más resistentes al calor jamás descubiertos, ya que puede sobrevivir en ambientes de hasta š80Ŷ C! Poseen un pequeño penacho de tentáculos y un cuerpo alargado de unos 10 centímetros. Su dorso se encuentra recubierto de millones de bacterias capaces de absorber parte del calor. Se alimentan filtrando las aguas circundantes.

Sin embargo, tal vez los más fascinantes, grandes y numerosos habitantes alrededor de estos volcanes, son las riftias, enormes gusanos envueltos en un tubo que parece de pergamino. Pueden alcanzar hasta tres metros de largo, fijos al suelo y con un vistoso penacho rojo que se retrae dentro del tubo al sentir algún disturbio. Debido a su peculiar anatomía, pasaron más de 10 años antes de que fueran reconocidos como poliquetos, ya que las riftias adultas no poseen ni boca ni intestino: dependen para sobrevivir de una relación simbiótica (amistosa) con billones de bacterias que viven en su interior convirtiendo los flujos tóxicos de las ventilas en alimento para ellas, en un proceso llamado quimiosíntesis. Las bacterias penetran en el gusano en su etapa juvenil, cuando aún tiene boca para poderlas absorber. Su reproducción es un misterio para la ciencia, aunque se cree que la reproducción es externa con gametos liberados al agua y que las larvas se pueden propagar llevadas a otras ventilas por las corrientes marinas profundas.

Las bacterias de las ventilas hidrotermales, tanto las que conviven con las riftias como las de vida libre, representan un papel ecológico similar al de las plantas en la superficie. Tanto es así que también se encuentran como pequeñas praderas de color amarillo, naranja o blanco, donde a su vez observamos otros poliquetos que, en lugar de estar fijos en sus tubos, como Alvinella y Riftia, se mueven a su antojo. Se trata de los polinoidos que "pastan" sobre las praderas de bacterias como su fuente de alimentación principal. Estos poliquetos también presentan bacterias sobre su dorso, las cuales los ayudan a evitar el efecto toxico de las emanaciones volcánicas que los rodean.

Los mecanismos de defensa, reproducción y colonización de otras ventilas es aún poco conocido y más bien cae en lo especulativo, debido a las enormes dificultades existentes para siquiera llegar a observar, ya no digamos realizar experimentos, en estos ambientes profundos y tan hostiles al hombre. La exploración sólo se logra con pequeños y sofisticados submarinos autónomos que muy pocos países poseen. Sin embargo, las formas inusuales de vida ahí descubiertas donde los poliquetos juegan un papel fundamental nos permiten apreciar algunas de las diversas alternativas que han encontrado los organismos para prosperar en nuestro planeta y ahondar en el tema del origen de la vida en la Tierra.

Los sabélidos y serpúlidos son dos familias de poliquetos tubícolas conocidos como "flores marinas", pues su colorida corona radiolar, cuando está completamente extendida, asemeja una flor; pero cuando estos gusanitos son perturbados por un pez o una persona nadando, tienden a ocultarse rápidamente dentro de su tubo.

En ambas familias la corona radiolar corresponde a la región anterior del cuerpo y se ocupa del 70 al 80 por ciento de la respiración del animal. El cuerpo se divide en tórax y abdomen; ambas regiones presentan setas y pequeñísimos ganchos, llamados uncinos, que el gusano utiliza para fijarse a la pared interior del tubo. A pesar de que los serpúlidos y sabélidos son muy parecidos entre sí, se distinguen fácilmente porque los primeros viven dentro de tubos calcáreos, poseen una membrana torácica y muchos de ellos llevan un opérculo o tapón para el tubo. Por su parte, los sabélidos viven en tubos blandos y carecen de membrana torácica y opérculo.

Los sabélidos, llamados también "gusanos plumero", tienen más de 500 especies que se distribuyen en todos los mares del mundo. Los podemos encontrar sobre sustratos duros como rocas y corales, pilotes de muelles, cascos de embarcaciones; se distribuyen en todas las profundidades y es de las pocas familias de poliquetos que tiene representantes dulceacuícolas. Los sabélidos presentan un tamaño variable: desde un milímetro de longitud (como Chone) hasta 45 cm de largo (como Sabellastarte).

Los serpúlidos, conocidos también como "pinitos de Navidad", tienen más de 600 especies; casi todas habitan sustratos duros. Las especies más pequeñas, conocidas como espirórbidos, construyen diminutos tubos enrollados que recuerdan al de los moluscos, pero son de apenas 1 a 5 milímetros de diámetro. La especie más grande, Spirobranchus giganteus, puede alcanzar hasta 20 centímetros y a ella se debe el nombre común de la familia, pues su corona radiolar multicolor asemeja un par de pinitos de Navidad, además de que es muy común en todos los mares tropicales, donde se encuentra asociada a los corales.

Bispira brunnea del Caribe mexicano. Foto: H. Bahena.

Los sabélidos construyen su tubo con los apéndices de la corona; los materiales empleados incluyen arena, grava, restos de conchas, mucus y algas. Ciertas especies perforan sustratos calcáreos como el de los corales o la concha de moluscos, afectando el crecimiento de algunos moluscos de interés económico, como los mejillones y el abulón. En cambio, los serpúlidos, cuando son juveniles, se adhieren permanentemente a un sustrato duro y comienzan a formar el tubo calcáreo por medio de unas glándulas especiales.

La mayoría de los sabélidos y serpúlidos son filtradores de material en suspensión y algunos pueden consumir sedimentos. Cuentan con una eficiente capacidad para seleccionar partículas; algunos rechazan las partículas grandes y utilizan las pequeñas para alimentarse, que dirigen hacia la boca con ayuda de cilios.

A pesar de la importancia de los sabélidos, en nuestro país no se han estudiado con mucha intensidad. Se tienen registradas hasta el momento unas 50 especies, en su mayoría para el Pacífico mexicano. Los serpúlidos han sido mejor estudiados, con registros de más de 90 especies, principalmente del Pacífico mexicano.

Algunas especies de sabélidos han resultado exitosas especies invasoras, como Sabella spallanzani, una especie del Mediterráneo que ha invadido las costas australianas. La preocupación radica en que su tamaño, abundancia y su tasa de filtración pone en peligro el reclutamiento de otros invertebrados locales, ya que el sabélido captura las larvas de crustáceos, moluscos y equinodermos e incluso de algunos peces.

Entre los serpúlidos también existen especies invasoras, las cuales generalmente "viajan" pegadas a los cascos de los barcos como fauna incrustante, y de esta manera son dispersadas a otros puertos donde los barcos atracan. Su impacto negativo en las comunidades locales aún no ha sido clarificado, pero es indudable su efecto como incrustante, debido a que la abundancia de cientos de miles de tubos en los cascos de los barcos disminuyen la eficiencia para la navegación. Por ese motivo, los cascos tienen que limpiarse constantemente de su capa de incrustantes; incluso muchas veces se utilizan pinturas muy tóxicas para pintar los cascos y así evitar que los animales se incrusten en él. Estas pinturas suelen tener impactos negativos en las comunidades marinas.